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阻止多精受精所产生的反应

2023-05-05 10:15:50 点击数:

受精后透明带失去结合精子的能力,精子不能结合胚胎透明带,因此防止其他精子通过透明带与卵子融合、发生多精子受精。透明带在阻止多精子受精中起了重要作用,但受精后透明带发生了什么变化导致此明显的功能变化,至今还不清晰。虽然有许多精子可以和卵子结合,但最终通常只有一个精子进入到卵细胞内,发生精卵的质膜融合,使之受精。只有在异常情况下,可能有两个或多个精子受精,即双精或多精受精。这样形成三倍体胚胎,这种胚胎一般以流产或出生后立即死亡告终。

目前认为阻止多精受精主要依赖透明带反应、皮质反应(cortical reaction,CR)及卵质膜的阻止作用。

1.皮质反应

哺乳动物精子入卵后,激发卵质膜下的皮质颗粒与卵膜融合发生胞吐,即发生皮质反应。皮质反应发生后,皮质颗粒中的内含物(主要是一些酶类)释放到卵周隙与卵质膜融合,引起卵质膜反应,并使透明带硬化,进而引起透明带反应。因此,皮质反应实质是在透明带、卵质膜和卵周隙三个不同层次上阻止多精受精的最初事件。卵子质膜下存在由高尔基复合体合成的皮质颗粒(cortical granules,CGs),CGs中含有黏多糖、酸性磷酸酶及组织纤维酶原激活剂(tissue plasminogen activator,tPA)、肝素结合胎盘蛋白以及可以使透明带硬化的卵过氧化物酶等。皮质反应过程外吐的CGs内容物存于卵的表面,形成一层皮质颗粒膜,对精子入卵起阻止作用。

2.透明带反应

皮质反应后,CGs释放到PVS中,经ZP上的小孔达到ZP表面,破坏精子受体,透明带结构发生变化,称为透明带反应。此时,卵子浅层细胞质内的皮质颗粒释放内容物到膜周围间隙,这种物质能够破坏或灭活透明带上与精子结合的受体,还能使透明带对顶体蛋白酶的反应减弱,阻止精子穿越透明带。透明带对精子的结合力下降,阻止精子的穿越。研究表明,受精后卵透明带的糖基也发生变化。受精后卵周皮质颗粒外排释放某些蛋白水解酶,这些酶可以切割ZP2。而受精前的ZP2和ZP3紧密结合,顶体完整的精子能够识别结合ZP3上的糖链,随后发生顶体反应。顶体反应后的精子被转移到ZP2上,完成受精。受精后发生透明带反应,ZP3与ZP2分开,ZP3变为ZP3f,ZP2被裂解,顶体完整的精子不能与ZP3f结合,顶体反应的精子也不能与ZP2c结合,从而防止其他精子进入透明带与卵子发生多精子受精,是目前对透明带阻止多精子受精的另一种解释。

3.卵质膜的阻止作用

精卵融合后,CGs胞吐,CGs的膜整合到卵质膜,使卵质膜发生重组,改变了卵质膜表面的物质,这些物质可阻止多精入卵。