精子的发生、减数分裂及运输

精子发生

睾丸的主要功能是生成及合成、分泌雄激素。精子的发生在睾丸的生精小管（seminiferous tubules）中完成，而雄激素的合成在睾丸间质组织中完成。睾丸的各个组成部分以及整体的功能都受到下丘脑-垂体内分泌腺体的影响。另外，睾丸局部的自分泌、旁分泌调节机制在睾丸的生精功能调控中也起到重要的作用。

（一）功能结构

1.睾丸间质

睾丸间质由疏松结缔组织组成，人睾丸间质约占睾丸体积的34%。精子的发生必须在各项结构功能完备的基础上进行。睾丸间质组织中最重要的细胞是睾丸间质细胞（Leydig细胞），是合成和分泌雄性激素（睾酮）的主要场所，大约95%的雄性激素是由它合成和分泌的，其在下丘脑-垂体的调节下主要合成睾酮，人类睾丸每天大约合成6～7mg睾酮。可促进精子的发生和男性生殖器官发育以及维持第二性征和性功能。Leydig细胞是位于睾丸间质中的一种间质细胞，细胞呈多角形或球形，胞体较大，直径约为15～20µm，胞质内含有大量连接成网状的滑面内质网、发达的高尔基复合体和管状嵴线粒体。滑面内质网的管壁面积可达4000µm ² ，由于滑面内质网上含有丰富的合成类固醇的酶，因而滑面内质网的发达程度能反映细胞合成雄激素的能力。发达的高尔基复合体能在脑垂体促性腺激素刺激后，囊泡发生膨胀，推测其与类固醇激素的合成和分泌相关。细胞内的线粒体除有板层状嵴的线粒体之外，主要是管状嵴线粒体，线粒体内富含类固醇生成酶。Leydig细胞中常见有脂滴，脂滴的多少，在一定程度上可作为衡量Leydig细胞功能的一个形态学指标。

除睾丸间质细胞外，睾丸间质中还有免疫细胞、血管、淋巴管、神经、纤维组织和疏松连接组织。睾丸间质尚包含巨噬细胞和淋巴细胞等免疫细胞。巨噬细胞可能通过分泌某些细胞因子而影响睾丸间质细胞的功能，尤其是睾丸间质细胞的增殖、分化和类固醇合成过程。巨噬细胞分泌影响类固醇合成的刺激因子和抑制因子。

2.生精小管

精子生成于睾丸的生精小管。生精小管总共约占睾丸总体积的60%～80%，它含有生精细胞及管周细胞和支持细胞（Sertoli细胞）。

生精小管被特殊的固有层（lamina propria）包绕，其中包括胶原层构成的基底膜和管周细胞（peritubular cell）（又称肌成纤维细胞）。支持细胞，即Sertoli细胞，是位于生精上皮的壁细胞，紧邻生殖细胞，这些细胞不是生殖细胞株的一部分。该细胞位于管壁基底膜并延伸至生精小管管腔。从广义而言，它可被认为是生精上皮的支持结构。支持细胞延伸到生精上皮的全层，沿着支持细胞胞体，过去认为Sertoli细胞在睾丸内仅仅是提供结构性支持和为生精细胞提供支持和营养，但现在发现它们还具有很多重要的功能。它们连接在一起形成了一道屏障，使生精小管成为一个封闭的微环境。精原细胞发育至成熟精子的所有形态、生理变化过程都在此发生。Sertoli细胞影响精子发生的过程。另一方面，生精细胞可以调控支持细胞的功能。Sertoli细胞可决定睾丸的最终体积和成人的精子生成数量。成人中，Sertoli细胞对精子向生精小管腔内释放起重要作用。

大鼠的支持细胞能分泌雄激素结合蛋白，这种蛋白与睾酮有高度结合力，它可以把间质细胞合成和分泌的睾酮加以浓缩，使管内睾酮浓度比血浆中高100倍，这是精子生成所必需的。人睾丸是否有同样的雄激素结合蛋白尚不清楚。

3.血-睾屏障

在靠近基底膜一侧，支持细胞形成了特殊的膜性结构使细胞彼此之间相互连接，消除细胞间隙（闭塞性紧密连接），构成了血-睾屏障的存在。功能完备的血-睾屏障依赖于支持细胞的发育成熟，在精子生成障碍时血-睾屏障功能常发生紊乱。血-睾屏障可能具有两个重要的功能：隔离精子使其避免免疫系统的识别；提供减数分裂和精子发生的特殊环境。

4.生精细胞

精子发生过程起始于生精干细胞的分化，终止于成熟的精子形成。不同的生精细胞在生精小管中按照特殊的细胞联系排列，形成所谓的精子发生过程。