精子的发生与运动

在人胚胎中，约在发育第24天可辨认原始生殖细胞。此时它们在卵黄囊中出现。细胞进行有丝分裂，在第4～5周游走到位于生殖嵴的原始性腺。原始生殖细胞在游走及之后的过程中，经过细胞分裂迅速增多。到第42天，可多达1300个原始生殖细胞，以后或变为卵原细胞或变为精原细胞存在于未分化的性腺中。在睾丸分化早期，原始生殖细胞均匀地分布在生精小管中。它们在整个幼儿期保持静止，但在青春发育早期，精原细胞开始增殖，经有丝分裂成为初级精母细胞，直等到青春发育期才开始减数分裂。

它们还提供一个重要的屏障，将管腔与其余生精小管产生精子的区域分隔开来，同时产生雄激素结合蛋白。精原细胞和与之邻近的Sertoli细胞并列于基底膜上，并在间质间隙与浸泡生殖上皮的液体之间起功能性屏障作用。生精小管内的液体与睾丸的血液、血浆或淋巴成分有实质性不同。它含有较少的蛋白质及3倍浓度的钾，但无葡萄糖。氨基酸浓度亦有显著差异；谷氨酸与天门冬氨酸在睾丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白质进入生精小管，使内容物不能与精子起反应的血液抗体相互作用。但睾酮可自由通过基底膜扩散，睾酮在睾丸网液的浓度与睾丸静脉血相似。这样既保证了对于精子发生重要的激素可以有效地运送，又除外了血液循环中能干扰此过程的其他物质。

从支持细胞的底部到顶部，精子细胞成熟程度越来越高。分布在底部的是精原细胞，往上依次是初级、次级精母细胞和精子细胞。一个精原细胞经过多次有丝分裂和减数分裂，可以形成大量仅含有单倍染色体的精子细胞，其中50%含X染色体，另50%含Y染色体。精原细胞和精母细胞不同于精子细胞，其外形是圆形的，没有尾巴，到了精子细胞才逐渐出现尾巴。精子细胞经过一系列变化，最后成熟，形成如蝌蚪样的精子，排放到生精小管中。精子在生精小管内成熟时间大约为64～72天。另外，在附睾内还要停留19～25天左右才能进一步成熟，此时的精子才具有活动性和受精能力。所以，精子整个成熟过程大约需要90天的时间。

精子形似蝌蚪，总长约66μm左右，分头、尾两部分。头部正面呈椭圆形，侧面呈梨形，内含一个染色质十分致密的细胞核和一个顶体。顶体是一种膜系细胞器，呈帽状罩于细胞核的前方。顶体内含多种水解酶如透明质酸酶、顶体酶和酸性磷酸酶等，相当于巨大溶酶体。尾的中心含一条贯穿全尾的轴丝（类似鞭毛），中段含有螺旋状排列的线粒体。

精子的主要功能为前向运动及与卵受精，借此将遗传物质送入卵母细胞内。性交时，精液被射入阴道，精子从精浆中游出，穿越子宫颈、子宫腔、输卵管峡部，最后抵达输卵管壶腹部，与卵母细胞相遇。女性生殖道内充满较黏稠的液体，输卵管峡部黏膜形成曲折的皱襞，这对精子的运输构成很大阻力，也起着淘汰筛选精子的作用，只有具有很强运动能力和恰当运动方式的精子才能到达卵母细胞所在位置。同时，输卵管峡部皱襞间隐窝可临时贮存精子并防止已经获能的精子过早产生顶体反应。精子的受精能力在女性生殖道内约可维持1天。

精子获能是指精子借以获得受精能力的一系列生理变化过程，其本质在于暴露精子膜表面的卵识别因子和结合因子，解除对精子顶体反应的抑制，使精子得以识别卵子，并穿入卵内，完成受精。精子获能是精子获得穿透卵子透明带能力的生理过程，是精子在受精前必须经历的一个重要阶段。精子在附睾内已经获得了受精能力，但由附睾分泌的去能因子附于精子表面，故而抑制了它的受精能力。精子进入女性生殖道以后，去能因子的作用被获能因子解除，精子才具有真正的受精能力，这就是精子获能。

精子在阴道内不能获能，只有当他穿过宫颈时，去能因子才能被阻挡。精子同子宫内膜接触后，子宫内膜产生获能因子。同时，输卵管的分泌物也参与了精子获能。因此，精子的获能过程是一个多时相的过程。先在子宫内，后在输卵管内。随着精子的获能，氧耗量增加，精子运动加速，并且线粒体松散化，为抛弃尾部和线粒体作好准备，使之迅速游向卵子，最终与卵结合。

精子在穿过子宫颈时就开始了获能进程。当到达输卵管峡部时，获能过程已接近完成。获能精子在结构和功能上都发生了一系列特异性变化，表现在：精子超激活；精子代谢方式改变；精子膜变化和精子形态变化。获能后期的精子出现强有力的、尾部呈“鞭打样”的不对称运动，其头、尾的摆动幅度显著加大，运动方向也变得灵活多变，即超激活（hyperactivation）。超激活有利于精子通过输卵管腔内黏稠介质，同时赋予精子穿透放射冠和透明带的力学基础。精子代谢方式改变，表现在获能精子以葡萄糖为主要能源，进行有氧和无氧两种功能方式。获能精子酶系及信号系统同样也发生变化：①腺苷酸环化酶被激活；②磷脂酶被激活；③蛋白质磷酸化加剧。同时，精子的细胞膜发生变化，膜蛋白及膜凝集素受体均发生变化，膜的流动性、通透性亦发生改变，膜系的稳定性降低，细胞膜表面某些与受精密切相关的受体暴露，具备了与卵母细胞进行相互作用和产生顶体反应的条件。另外，精子形态变化表现在线粒体松散或肿胀。

顶体反应是精子完成获能后所发生的结构功能变化，类似于体细胞的胞吐现象。精子开始发生顶体反应时，顶体首先膨胀，精子的细胞膜与顶体外膜紧贴，发生多点融合，融合处破裂，顶体通过破裂口与精子外部相通，顶体内容物中的水解酶被激活并通过破口扩散出精子头表面，顶体内膜暴露。顶体反应是精子在受精时的关键变化，只有完成顶体反应的精子才能与卵母细胞融合，实现受精。